ביולוגיה/פוטוסינתזה ונשימה תאית

בצמחים מתבצע תהליך הפוטוסינתזה, שכפי שמעיד עליו שמו, הוא תהליך של הרכבה בעזרת אור. בתהליך זה מנוצלת אנרגיית אור לשם בניית חומרים אורגניים.

יצורים פוטוסינתטיים הם אוטוטרופים המשתמשים באנרגיית אור מן השמש ובחומרים פשוטים: פחמן דו-חמצני, מים ומלחים, שאותם הם קולטים מהסביבה. ממרכיבים אלה הצמחים בונים תרכובות אורגניות פשוטות, ותרכובות אלה הן הבסיס לבניית תרכובות אורגניות מורכבות, וכן מקור לאנרגיה בתהליכי הגליקוליזה והנשימה.

יצורים הטרוטרופים, שעמם נמנים בעלי-החיים, אינם יכולים להתקיים אם אינם מקבלים מסביבתם חומרים אורגניים מוכנים. חומרים אורגניים אלה משמשים בתפקיד כפול: בסיס להרכבת חומרים אורגניים נוספים ומקור לאנרגיה. מקורם של חומרים אלה הוא כאמור ביצורים אוטוטרופים, ולכן אין פלא שיש המעריכים את הפוטוסינתזה כתהליך החשוב ביותר עלי אדמות.

האברון שבו מתבצעת פוטוסינתזה הוא הכלורופלסט. כלורופלסטיס מצויים ברבים מן התאים של רוב הצמחים ואינם נמצאים בתאי בעלי-חיים (בתאים הירוקים של הצמח).

לכלורופלסט יש מבנה מורכב, שנחקר בעזרת מיקרוסקופ האלקטרונים- בהיקף הכלורופלסט יש שני קרומים: קרום חיצוני בררני, המפריד את תוכן האברון והתהליך המתרחש בו מהציטופלסמה, הקרום הפנימי מקיף תמיסה מימית המכילה מרכיבים שונים, ביניהם אנזימים המשתתפים בפוטוסינתזה. תמיסה זו נקראת סטרומה. בתוך הסטרומה נמצאות גם "ערמות" של שקיקים קרומיים שטוחים, דמויי דסקיות, הנקראים תילקואידים הקשורים ביניהם. צרור של תילקואידים נקרא גרנום.

בקרומי התילקואידים ממוקמות מולקולות כלורופיל, והן אשר מקנות לכלורופלסטים – ודרכם גם לחלקים שונים של הצמח – את הצבע הירוק. מולקולות הכלורופיל הן הקולטות את אנרגיית האור, ומהוות בכך תחנה ראשונה בתהליך הפוטוסינתזה.

כאמור, בתהליך הפוטוסינתזה נוצרות תרכובות אורגניות מחומרים פשוטים, בעזרת אנרגיית האור. התרכובות האורגניות תוצרי הפוטוסינתזה הן פחמימות. אפשר לסכם את התהליך כך:

אחת מנקודות הציון החשובות בחקר הפוטוסינתזה היה הגילוי שיש בתהליך שני שלבים התלויים זה בזה, ואשר כל אחד מהם מתרחש כמדור אחר של הכלורופלסט:

שלב ראשון: המרת אנרגיה – "שלב האור" תהליך קליטת אנרגיית אור והמרתה לאנרגיה כימית הוא ללא ספק המייחד את הפוטוסינתזה מתהליכים אחרים בעולם החי. אנרגיית אור נקלטת בכלורופיל שבקרומי התילקואידים, ובאמצעות אנזימים ומרכיבים נוספים היא מומרת לאנרגיה כימית, כלומר: בעזרת אנרגיית אור מתרחשות תגובות שבהן מורכבות מולקולות ATP ומולקולות נוספות הקשורות במעברי אנרגיה. אנרגיה כימית זו מנוצלת בשלב השני של הפוטוסינתזה. בהמרת אנרגיית האור לאנרגיה כימית, תהליך המתרחש כאמור בתילקואיד, מעורב תהליך חשוב נוסף: פירוק מולקולות מים ושחרור מולקולת חמצן. שלב שני: קיבוע פחמן פחמן דו-חמצני הנמצא במצב גזי חודר מהאוויר לחללי אוויר המצויים כצמח, ומשם – כשהוא מומס במים, עובר בדיפוזיה לתוך התאים והכלורופלסטים. בכלורופלסט פד"ח נקשר לתרכובת אורגנית הנמצאת בסטרומה, תוך ניצול האנרגיה הכימית שהתקבלה בשלב האור. שימו לב: הפחמן, שהיה כתרכובת עם חמצן כחומר אי-אורגני "מקובע", כלומר: הופך לחלק ממולקולה אורגנית!

חומרים אורגניים הם חומרים עתירי אנרגיה. אך אנרגיה זו אינה זמינה לשימוש ישיר על ידי התאים. זה יתרון כי כך התאים יכולים לצור מאגרי אנרגיה – חומרי תשמורת (עמילן, גליקוגן, שומן). על מנת שתאים יוכלו לנצל את האנרגיה, עליהם להמיר את האנרגיה הלא זמינה לאנרגיה זמינה – ATP. המרת האנרגיה יכולה להתבצע באמצעות חמצן או בלעדיו.

תהליך המרת אנרגיה כימית לא זמינה לאנרגיה כימית זמינה הוא תהליך הנשימה. תהליך הפקת אנרגיה זמינה מחומרים אורגניים. כלומר, המרת אנרגיה כימית לא זמינה, האצורה במולקולה האורגנית לאנרגיה כימית זמינה – ATP.

מעבר האנרגיה הכימית בתא בין תהליכים מספקי אנרגיה לבין תהליכים צורכי אנרגיה, נעשה באמצעות מולקולה מתווכת. המולקולה המתווכת הנפוצה ביותר במעברי אנרגיה בתאים נקראת ATP. מולקולת ATP בנויה משלושה מרכיבים:

1. אדנין – תרכובת אורגנית המכילה חנקן
2. ריבוז – סוכר
3. שלוש יחידות של זרחה

כאשר אל האדנין והריכוז קשורות רק שתי יחידות של זרחה, זוהי מולקולת ADP (אדנוזין-דו-פוספט). ATP נבנה על-ידי הוספת קבוצת זרחה (נהוג לסמנה Pi זרחה אי-אורגנית). ל-ADP זרחון ADP הוא תהליך צורן אנרגיה, ואילו פירוק ATP ל-ADP וקבוצת זרחה הוא תהליך משחרר אנרגיה. בשני תהליכים אלה, כמו במרבית התהליכים בתא, משתתפים אנזימים.

מקור האנרגיה להרכבת ATP בתא הוא כאמור בפירוק תרכובות אורגניות – בעיקר פחמימות. בדיוננו נתמקד בהפקת אנרגיה מפירוק של מולקולת גלוקוז, אף-על-פי שגם תרכובות אורגניות אחרות משמשות מקור אנרגיה כתאים. תהליך זה מתרחש לפי השלבים הבאים:

שלב 1 – פירוק גלוקוז לחומצה פירובית: גליקוליזה

הגליקוליזה מתרחשת בציטופלסמה, ובה, כפי שאפשר להבין מהשם, מתפרק גלוקוז. שלב זה כולל כאמור תגובות מספר, כל תגובה מזורזת על-ידי אנזים ייחודי. בסיכום שלב זה, ממולקולה אחת של גלוקוז – שהוא חד-סוכר בן 6 אטומי פחמן – מתקבלות שתי מולקולות של חומצה פירובית – שהיא בת 3 אטומי פחמן ובעזרת האנרגיה המשתחררת נבנות שתי מולקולות ATP.

שלב 2 – פירוק חומצה פירובית: נשימה תאית אווירנית

בתאים איקריוטיים הנמצאים בתנאים אווירניים, מולקולות החומצה הפירובית (התוצרים של שלב הגליקוליזה) עוברות מהציטופלסמה לתוך אברונים מיוחדים, הנקראים מיטוכונדריה, בתוכה: השלד הפחמני עובר שרשרת של תגובות אנזימטיות שמהן מתקבלות מולקולות פחמן דו-חמצני, אטומי המימן משתתפים בשרשרת של תגובות שהאחרונה בהן היא התרכבות עם חמצן ויצירת מולקולות מים. היות שמקורו של החמצן באוויר, נקרא שם השלב כולו נשימה תאית אווירנית. משלב זה של הנשימה התאית מתקבלת אנרגיה להפקת 28 מולקולת ATP.

הסתכלות במיטוכונדריון מראה שזהו אברון גלילי, המוקף בשני קרומים: קרום חיצוני התוחם את האברון, וקרום פנימי המחלק את חלל האברון ל"סביבה בתוך סביבה". בכך נוצרים במיטוכונדריון שני מדורים: האחד – בין שני הקרומים, והאחר – בחלל המוקף על-ידי הקרום הפנימי. בקרוס הפנימי יש קיפולים רבים, שהודות להם שטח הפנים של הקרום גדול, יחסית לנפח שהוא ממלא.

כאמור, תהליכי הנשימה התאית האווירנית מתרחשים במיטוכונדריון, תוך שמירה על "חלוקת עבודה" בין מדוריו השונים: פירוק השלד הפחמני של החומצה הפירובית נעשה בתמיסה הממלאת את החלל הפנימי של המיטוכונדריון. לעומת זאת, הרכבת מולקולות המים וזרחון מולקולות ADP למולקולות ATP נעשים באמצעות אנזימים ומבנים המשובצים בקרום הפנימי של המיטוכונדריון.

תסיסה – נשימה אל אווירנית

כיצד אפוא מופקת אנרגיה בסביבות דלות חמצן, או אף חסרות חמצן? מתברר שבמצבים של היעדר חמצן חופשי, דהיינו: בתנאים אל-אווירניים, מופקת אנרגיה רק בגליקוליזה. כתהליך זה, שבו כאמור גלוקוז מפורק לחומצה פירובית, נבנות שתי מולקולות  ATP. החומצה הפירובית נשארת בציטופלסמה, שם היא עוברת שינויים ייחודיים לתנאים ולאורגניזמים, והתוצרים מופרשים מהתא.

אחת מדרכי הפקת אנרגיה בתנאים אל-אווירניים נקראת תסיסה. בטבע מוכרים כמה תהליכי תסיסה הנבדלים זה מזה בתוצר הסופי, ועל-פי תוצר זה נקבע שמם.

בתסיסה כוהלית החומצה הפירובית הופכת לכוהל (=אלכוהול) ופחמן דו-חמצני (הפחמן הדו-חמצני הנפלט כבועות הוא המקור לשם הכללי – תסיסה). תסיסה כוהלית המתרחשת בתאים אאוקריוטים מנוצלת בתעשיית המשקאות הכוהליים. תעשיית היין מבוססת על פעילותם של שמרים (השייכים לממלכת הפטריות) החיים על קליפות ענבים: אורגניזמים אלה מפרקים את הסוכר שכפרי העינב ויוצרים את האלכוהול שביין.

בתסיסת חומצת החלב החומצה הפירובית הופכת לחומצת חלב (=חומצה לקטית), שיש לה טעם חמוץ וריח אופייני. תאים אאוקריוטים כמו תאי השריר בגופנו, מתרחשת תסיסת חומצת החלב בעת מאמץ – כאשר נוצר מצב (זמני) של מחסור בחמצן. תסיסת חומצת החלב בתאים פרוקריוטים מנוצלת בתעשיית המזון זה שנים רבות. טעמו של חלב חמוץ מקורו בחומצת החלב, שיוצרים חיידקי החלב. על בסיס תהליך זה מייצרים (בתנאים מבוקרים) מוצרי חלב מגוונים: גבינות שונות ויוגורט לסוגיו. הכנת שימורי ירקות שונים , כמו מלפפונים חמוצים וכרוב חמוץ, מתבססת גם היא על תסיסת חומצת החלב.

תמיסות מגן (בופר)

תמיסות, שהוספת כמויות קטנות יחסית של בסיס או חומצה אליהם כמעט שאינה משנה את ה-pH שלהם, מכונות תמיסות מגן או תמיסות בופר (בופרים). חשוב לציין שבמערכות ביולוגיות נמצאות תמיסות מגן טבעיות; חשיבותן בתא רבה היות ששינויים – אף קטנים ביותר – ברמת החומציות יכולים לגרום לשינויים בקשרים כימיים בתוך המולקולות ובכוחות בין המולקולות, וכתוצאה מכך עלולים לחול שינויים במבנים ובתהליכים המתרחשים בתא.